研究亮點
- 低濃度的富氫水（HRW）可提高生菜、番茄和黃瓜作物的幼苗活力、光合效率以及生物量積累。
- 用富氫水灌溉可增加黃瓜果實中維生素C和可溶性蔗糖的含量。
- 富氫水可調控與光合作用以及果實中抗氧化物質生物合成相關基因的表達。
摘要
在需氧條件下，蔬菜作物的生長和果實品質會受到活性氧（ROS）代謝的顯著影響。富氫水（HRW）已成為一種頗具潛力的工具，可增強植物對非生物脅迫的抗性，并延緩采后果實的成熟和衰老過程。然而，人們對蔬菜作物對富氫水的生理響應和適應機制仍知之甚少。本研究探究了低濃度富氫水對生菜、番茄和黃瓜生長及生理過程的影響。結果表明，富氫水能夠增強幼苗活力、提高光合效率并促進生物量積累。此外，用富氫水灌溉的黃瓜果實中，維生素C（抗壞血酸）含量增加了15%至20%，可溶性蔗糖含量提高了10%至15%，果實重量和直徑分別增加了25%至35%和8%至12%。轉錄組分析揭示了與光合作用中的碳固定、乙醛酸和二羧酸代謝、調節以及苯丙氨酸代謝相關基因的變化。這些發現闡明了抗氧化物質產量提高和L-抗壞血酸生物合成背后的機制。值得注意的是，這是有記錄以來發現用富氫水灌溉可增強果實中的天然抗氧化物質。鑒于氫的獨特性質以及富氫水技術在園藝產業中的潛力，本研究的結果為氫在生物過程中的作用及其對蔬菜作物生產和果實品質的影響提供了有價值的見解。
引言
番茄（Solanum lycopersicum L.）是全球種植最為廣泛且重要的蔬菜之一。它富含人體必需的營養成分，在熱帶和亞熱帶地區廣泛種植，其產量和消費量在世界范圍內都處于較高水平。同樣，黃瓜（Cucumis sativus L.）作為另一種重要的蔬菜作物，在中國北方廣泛種植，2020年全球種植面積達到225萬公頃（聯合國糧食及農業組織，https://www.fao.org/faostat/en/#data/QCL）。生菜（Lactuca sativa var. ramosa Hort.）是一種葉菜類蔬菜，在其生長的第一年或第二年可供食用。消費者喜愛生菜，因為它含水量高，含有膳食纖維、維生素A和維生素K、葉酸，并且具有獨特的脆嫩口感（克利（Klee）和焦萬諾尼（Giovannoni），2011年；金（Kim）等人，2016年）。
截至2022年，中國設施蔬菜種植面積達410萬公頃，占全國蔬菜總種植面積的18.6%，位居世界第一。然而，設施農業的擴張以及這些種植區域的長期使用引發了一系列問題，包括土壤漬水、酸化、鹽堿化、連作障礙以及有害元素的積累（阿拉米（Alami）等人，2021年；瓦卡爾（Wacal）等人，2019年）。此外，蔬菜幼苗根系脆弱，對極端溫度和干旱敏感，這嚴重阻礙了蔬菜的生長，導致植株患病、產量降低和品質下降（阿巴特（Abbate）等人，2004年；安德森（Andersen）等人，2002年）。為應對這些挑戰，加強環境管理、改善病蟲害防治以及采用科學的土壤和灌溉措施等綜合方法對于確保蔬菜持續高產和優質至關重要。
在自然需氧條件下，如干旱、寒冷、高溫和鹽堿等環境中，植物會遭受顯著的非生物脅迫。植物的新陳代謝受到活性氧（ROS）的強烈影響，超氧陰離子（O2?）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（OH·）等活性氧被認為是造成這種脅迫的主要因素（福耶（Foyer）和哈賓森（Harbinson），1994年；特里帕蒂（Tripathy）和厄爾米勒（Oelmüller），2012年）。通常由于光合作用活動增強而導致的活性氧過度產生，會超出植物體內抗氧化防御系統的承受能力，從而導致氧化應激狀態。這進而會對細胞造成損害，可能會削弱植物的健康和抗逆性（范·布羅伊瑟根（Van Breusegem）和姆哈邁（Mhamai），2018年）。這種損害表現為脂質、蛋白質和DNA的損傷，進而會導致細胞膜降解、酶失活以及基因突變，最終影響植物的整體健康（阿巴梅德（Abammed）等人，2017年）。為了對抗活性氧，植物依賴于多種抗氧化物質，如維生素、谷胱甘肽、類胡蘿卜素、黃酮類化合物和白藜蘆醇等，這些物質有助于維持細胞的氧化還原平衡并抵御氧化應激（福耶（Foyer）和諾克托（Noctor），2009年；科姆列娃（Komleva）等人，2020年；穆巴拉克希娜（Mubarakshina）等人，2010年；鮑里索娃（Borisova）等人，2012年；夸克（Kwak）等人，2003年；斯托亞諾夫斯基（Stoyanovsky）等人，1995年）。然而，研究表明，某些植物營養素，如抗壞血酸和類胡蘿卜素，其抗氧化潛力在消化過程中最多可降低50%，從而降低了它們的生物可利用性和保護功效（永（Yong）等人，2023年；建（Jian）等人，2023年）。
目前，用于提高蔬菜產量和品質的方法包括物理化學和生物學方法，如施肥、環境控制、使用抗逆品種以及誘導脅迫耐受性以增強作物的抗逆性（阿爾博納（Arbona）等人，2008年；巴爾法貢（Balfagón）等人，2022年）。外源施用生物刺激劑已被證明在促進植物生長和增強對脅迫條件的抗性方面具有顯著效果（孫（Sun）等人，2024年；張（Zhang）等人，2024年）。常用于誘導抗性的物質包括S-拮抗劑（安田（Yasuda）等人，2008年）、糖類（斯米肯斯（Smeekens）等人，2010年；斯米肯斯（Smeekens），2000年）和肌醇（孫（Sun）等人，2024年；張（Zhang）等人，2023年）。研究表明，適當濃度的外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）可提高番茄的耐低溫能力、黃瓜的耐寒能力和生菜的耐鹽能力（威勒肯斯（Willekens）等人，1994年）。外源脫落酸（ABA）也有類似現象，它已被證明可增強番茄幼苗的耐旱能力和成熟番茄的耐鹽能力（張（Zhang）等人，2022年）。通過在根區施用微生物接種劑、微肥以及精確的水分管理來改善土壤條件，已被證明可提高番茄紅素（LYC）和抗壞血酸（AsA）等抗氧化物質的含量（薩吉（Sagi）等人，2002年；巴爾巴加洛（Barbagallo）等人，2013年）。
氫氣（H2）是一種無色、無味、無毒且無害的還原性氣體。最初，它因其醫療效果而被應用于醫學領域，例如清除羥基自由基、和抑制腫瘤（穆佐爾夫-帕內克（Muzolf-Panek）等人，2017年）。富氫水（HRW）是指含有高濃度氫氣（H2）的水，具有顯著的抗氧化和還原特性，同時污染程度較低。近年來，富氫水在植物研究領域顯示出了巨大的潛力，越來越多的證據表明它可用于促進植物種子萌發（大澤（Ohsawa）等人，2007年）、增強對各種非生物脅迫的抗性（徐（Xu）等人，2013年；謝（Xie）等人，2014年；趙（Zhao）等人，2023年）、延緩采后果實的成熟和衰老（姚（Yao）等人，2024年）、保持新鮮度（胡（Hu）等人，2014年；熊（Xiong）等人，2024年）、促進光合色素積累和提高光能利用效率（劉（Liu）等人，2017年），以及改善果實品質和產量（胡（Hu）等人，2021年；趙（Zhao）等人，2023年；何（He）等人，2024年）。研究表明，富氫水可通過刺激抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性，增強有氧呼吸并調節活性氧（ROS）水平。這會顯著提高抗壞血酸（AsA）和可溶性糖等抗氧化物質的含量，尤其是在番茄、西瓜和黃瓜等作物中（鄭（Zheng）等人，2022年；李（Li）等人，2022年）。
探索將富氫水作為一種生態友好且經濟高效的方法來提高蔬菜的營養品質，為可持續農業和食品生產系統提供了廣闊的前景。研究結果支持了這樣一個假設，即低濃度的富氫水可通過刺激抗氧化酶的活性來增強植物的新陳代謝并提高抗氧化防御能力（李（Li）等人，2024年）。
因此，本研究探討了富氫水促進生菜、黃瓜和番茄早期幼苗生長的機制，以及提高黃瓜和番茄果實中抗氧化物質和維生素C含量、改善果實品質的機制，強調了其對生產者和消費者的益處，并討論了其在蔬菜生產和果實品質提升方面的未來應用，旨在為設施生產中蔬菜作物的優質高效種植提供可靠依據。
